摘要：2006年冬到2007年春，蜂群崩潰失調病(colony collapse disorder，簡稱CCD)在世界范圍內流行，已造成巨大損失。CCD是指意蜂蜂群中大量的成年工蜂短時間內突然在巢外失蹤，沒有發現尸體，只剩下蜂王、卵、一些未成年的工蜂和大量蜜粉殘留于巢脾內的癥狀。到目前為止，經調查發現以色列急性麻痹病毒(1sraeli acute pardysis vims，IAPV)是導致CCD的最大嫌疑，但CCD的確切致病機理尚未揭開。本文綜述了CCD的主要癥狀、可能的致病原因等方面的研究進展，提出若干需要高度關注的問題，以及防范CCD的措施。

關鍵詞：蜜蜂；蜂群崩潰失調病(CCD)；以色列急性麻痹病毒(IAPV)

2006年冬季到2007年春季，蜂群崩潰失調病(colony collapse disorder，簡稱CCD)席卷了美國的22個州，以及法國、瑞典、德國和澳大利亞等國，致使當地蜂農蜂群損失達50％—90％。雖然據R.M.Underwood等的統計，大規模的蜂群大量消失事件在從1968年到2003年的世界養蜂史上共發生過23次，但CCD與歷次蜂群大量消失事件的癥狀都不同，說明CCD可能有新的發病因子或者更復雜的發病機理。為了盡快控制病原傳播，減少損失，了解CCD的發病癥狀、病原、發病機理以及預防措施就變得越發重要和急迫。為此，科學家們至今仍在全力研究CCD，本文對CCD的最新研究進展做一綜述。

1 CCD的主要癥狀

原本看起來健康的蜂群中大量的成年工蜂短時間內突然消失在巢外，沒有發現尸體，只剩下蜂王、卵、一些未成年的工蜂和大量蜜粉殘留于巢脾里。

2 CCD可能的致病因素

2.1 疾病因素

CCD很有可能是由細菌、病毒、真菌或寄生蟲一種或幾種因素綜合引起。

2.1.1 病毒因素

L. Cox-Foster等采用宏基因組學的方法，對出現CCD癥狀的巢脾和正常的巢脾中的微生物群落進行了調查分析，并對各種微生物進行了RNA側序，發現其中以色列急性麻痹病毒(IAPV、Israeli acute paralysis virus)和克什米爾蜜蜂病毒(KBV，Kashmir bee virus)與CCD的關系最大c而又因為IAPV在CCD癥狀的群里存在的概率為83.3％，而在無CCD癥狀的群里存在的概率僅為1％，表現出與CCD有強烈的相關性，所以可以推測CCD的主要病原為IAPV。但他們的研究并沒有排除IAPV是繼發性感染的可能。由于瓦螨可以抑制蜜蜂的免疫應答，使蜜蜂受到持久的潛伏的病毒感染間。又因美國瓦螨的流行較澳大利亞嚴重，在澳大利亞無發病征兆的蜜蜂很有可能在瓦螨和低溫等因素的多重侵擾下，被休內潛伏的病毒感染。而病毒的感染降低了蜜蜂社會性學習與記憶的能力，所以染病的成年工蜂采食過程中可能迷失巢外最終死亡。

2.1.2 蜂螨因素

從上世紀八十年代末蜂螨在美國流行以來，蜂群死廣率不斷上升，蜂群數量穩步下降，甚至直接影響到美國境內的作物授粉。與CCD相反，患有蜂螨的蜂群常常在巢內死廣。但是，也不能因為癥狀的不同而排除蜂螨在CCD事件起的作用。

2.2 營養因素

由于美國一些地區作物授粉危機非常嚴重，常常要租借其他地區的蜜蜂授粉。蜂群長距離運輸過程中。不適時補充高質量的花粉，就會造成蜂群營養不良。會影響蜜蜂免疫系統的發育及功能的發揮，降低抵抗疾病的能力，最終發生疾病。蜜蜂缺乏蛋白質時，會造成幾丁質體壁脆弱，最后出現整體麻痹現象。所以營養不良可能是造成CCD的原因之一。

2.3 生化因素

作物農藥的使用，殺螨劑的過度使用，以及巢脾內一些異常的化學物質都可能影響蜜蜂的神經系統，造成蜜蜂學習和認知的行為缺陷。還有一種說法是基因修飾(GM)作物表達出的殺蟲物質導致了CCD。不過這種可能性很小，因為美國很多大面積種植轉基因作物的地區沒有CCD的報道。

2.4 氣候因素

在一般情況下蜜蜂蜂群能將群內溫度保持在34.4～34，8℃。但是當蜂群溫度下降到適宜溫度范圍以下時，蜜蜂學習和記憶的能力將減弱，造成認巢和舞蹈交流的障礙。

3 需要高度關注的若干問題

至今為止，我們對CCD的了解還非常少，根據現有的研究結論似乎很難對它的病因作出結論，目前科學家正繼續通過以下幾個方向來開展深入研究。

3.1 對可能致病機理的深入研究

不僅要了解病原微生物的核酸序列，而且要通過細胞分子生物學和生理學實驗來研究它們的表達產物對蜜蜂的致病機理。雖然宏基因組學研究為人們提供了非常有價值的信息，但如果沒有特定條件下蛋白質表達的信息，人們就不能完全認識這些基因序列的功能，更不能完全認識病原微生物群落。所以如果有條件，有必要對CCD群的微生物群落做宏蛋白質組的分析。

宏蛋內質組(Metaproteomics)是由Paul和Philip二人在2004年首先提出，是應用蛋白質組學技術對微生物群落進行研究的一項新技術，其定義為在特定的時間對微生物群落的所有蛋白質組成進行大規模鑒定。至今，我們對群落中不同物種、菌株、個體之間如何相互作用及各自的功能；微生物與環境之間如何相互作用；微生物如何應對環境條件的變化等還很不了解，而蛋白質是生命活動的主要參與者與執行者，所以從整體上對微生物群落進行宏蛋白質組分析，是克服目前存在的諸多困難，認識病原微生物群落生命活動的理想途徑。

3.2 對IAPV的深入研究

IAPV是一種新發現的尚未被歸類的病毒，通過序列分析，IAPV與KBV和ABPV有很近的親緣關系，IAPV很可能是KBV的變種。IAPV病毒最早由以色列希伯來大學的Ilan Sela等人發現，與CCD癥狀相似：被感染的蜜蜂翅膀顫抖、麻痹，最后在巢房外死亡。有趣的是，正是在2004年，美國開始從澳大利亞引進蜜蜂用于農作物授粉。因為病毒是可以垂直傳播的m，所以有必要對澳大利亞引進蜜蜂群進行分子水平的調查分析。

Sela等還發現被IAPV感染的30％的以色列蜜蜂基因組已經將該病毒未經轉錄的RNA序列部分或全部地整合人自身的基因組中，并是那些基因組中含有完整病毒序列的蜜蜂對該病毒產生廠抗性。那么，一方面這就為蜜蜂抗病表現型的篩選、抗病品種的選育以及獲得IAPV抗體提供了可能，另一方面，也為深入研究IAPV的生物學性質提供了可能，從而為研究CCD的發病機理打下基礎。

3.3 對蜂產品的病原性檢測

由于目前歐美CCD蜂群較多，很有必要對這些蜂群的蜂產品進行病原性和致病性檢測，確保不會對人體產生危害的蜂產品才能投入市場。

3.4 蜂產品對蜜蜂的保健作用

首先，蜂王漿免疫調節活性組分對蜜蜂健康的作用。蜂王漿有免疫調節的活性組分。Iwao等報道王漿主蛋白之一MRJP3在體內和體外的調節免疫反應。蜂王漿中還含有豐富的抗菌多肽，對某些細菌和真菌有抑制作用。其次，蜂膠中大量的黃酮物質對蜜蜂健康的作用，黃酮物質有抗菌、抗病毒和消炎的功能。所以，蜂產品中分離出的免疫組分能提高蜜蜂的抵抗力，抵御疾病的侵擾。

3.5 蜜蜂疾病的全球化趨勢

從IAPV在2004年的以色列首次被發現以來，途經澳大利亞，再到美國，最后CCD在美國大規模爆發，這個過程歷時僅兩年左右，經歷了地球三大洲，造成大范圍的巨大損失。由此可見，蜜蜂疾病已經呈現出一種全球化的趨勢。這種趨勢的形成有以下原臥人為因素，這是蜜蜂疾病日益全球化的主要原因。由于經濟全球化和國際貿易的日益密切，世界各地蜂種的交流也日益頻繁。特別是北美——些遭受授粉危機的國家，常常引進其他地方的蜂種來授粉。這也為蜜蜂疾病的大范圍的傳播提供了方便。自然因素、氣候異常、洋流變化等方面也可能對病原傳播和其變異產生一定的影響。

4 面對CCD，我們如何防范

CCD在歐美的大規模爆發，造成美國受災地區蜜蜂群勢急劇下降，加重了近年日益嚴重的農作物授粉危機。到目前為止，國內尚未報道CCD病例，我國的養蜂業能否避免這場浩劫，現在下結論還為時過早。為此，我們必須提高警惕，采取防范措施，準備應急對策，方可減小可能發生的嚴重危害。

4.1 蜂群的科學管理始終是防病的重中之重

4.1.1 溫度管理

春冬季節的適當保溫是溫度管理的關鍵工作，不僅要密切注意環境溫度，甚至水和飼料的供應都會影響群溫。

4.1.2 飼料管理

科學的飼養管理技術，可以使蜜蜂個體發育良好，提高蜜蜂的抗病力，從而可以避免或減少病害發生及其造成在產量和品質上的損失。群內飼料條件好，蜂群才能強壯，所以不僅要有充足的蜂蜜，而且還要有高質量的蜂糧，這樣才能保證蜂群對各種營養物質的需要，才能提高個體及群體的抗逆力。

蜂群在長途運輸過程中，更要留意蜜蜂對蛋白質等營養物質的需求，由于運輸時各種物理因素的作用，此時如不保持高質量的營養供給，會造成蜂群免疫力下降，蜜蜂很容易患病。

4.1.3 藥物防治

從目前的情況來看，藥物防治方法仍然是許多重要的蜜蜂病害主要的防治方法。因此，藥物防治方法仍是蜜蜂病害整個防治措施中的一個主要組成部分。

4.1.4 加強檢疫工作

嚴格的蜜蜂檢疫，能有效杜絕外來病原的進入。預防在檢疫中病害的蔓延，要事先做好產地病害的調查工作，要了解病蟲害的分布情況，供檢疫參考。對引進的蜂種應該有足夠的觀察時間，經過一‘段時間的繁育，最好是冬春季蜜蜂抗病力較弱的時間，確定無危險性病原后再使用。

4.2 蜂病檢測鑒定新技術的研究

基于16S rRNA基因分析的方法在研究蜜蜂疾病時，對致病菌的種屆鑒定起到了很大的作用。但這種方法所能提供的信息量也是非常有限的。相比之下，宏基因組學的方法提供的信息量就要大的多。但是在國內，通過宏基因組學方法檢測蜜蜂疾病，不論是觀念上還是技術手段上都與國際先進水平有一定差距，這也是我們有待改進的方面。

引自《中國蜂業》2007（11）