分蜂行為是蜂群重要的生物學(xué)特性，是一種特殊方式的繁殖。概述了 3型蜂的發(fā)育、蜂群分蜂前的準(zhǔn)備、分蜂的過程及影響蜂群分蜂的因素等蜜蜂生物學(xué)知識。還簡要分析了環(huán)境污染對分蜂群的影響。  

　　
蜜蜂是一種社會性昆蟲，蜂群內(nèi)有蜂王、工蜂和雄蜂，它們分工合作，共同維持群體生活。蜂群的分蜂行為是蜂群自然增殖的惟一方式，是蜂群重要的生物學(xué)特性之一。作者利用多年來從事中學(xué)生物學(xué)教學(xué)工作的經(jīng)驗(yàn)和業(yè)余養(yǎng)殖蜜蜂的實(shí)踐，結(jié)合國內(nèi)外蜜蜂生物學(xué)研究的有關(guān)資料，概述了蜂群分蜂生物學(xué)研究領(lǐng)域的現(xiàn)狀。 

　　
1蜜蜂個體的增多——3型蜂的發(fā)育  

　　
蜂群的分蜂是一種群體行為，在分蜂之前，個體的增多是必經(jīng)階段。蜜蜂個體的增多是指蜂群在外界氣候條件適宜、蜜粉源充足的條件下，由于飼料多，工蜂的上顎腺分泌豐富的蜂王漿并持續(xù)飼喂給蜂王，蜂王產(chǎn)卵增多，每天可產(chǎn)卵2000粒，使蜂群在2~3個月內(nèi)由過冬后開始繁殖時的數(shù)千只蜜蜂發(fā)展到數(shù)萬只蜜蜂。  

　　
1.1蜂王的發(fā)育　　雌性蜜蜂是由受精卵發(fā)育而成，雌性蜜蜂由于在發(fā)育過程中所處巢房體積的大小和得到的營養(yǎng)不同而發(fā)育成2種不同的等級----蜂王和工蜂。其中，在較大的巢房中生長〈這種巢房一般建在巢脾的最下方，房口圓形，垂直向下，在養(yǎng)蜂生產(chǎn)中叫做王臺，在分蜂季節(jié)出現(xiàn)較多〉，其幼蟲期由工蜂詞喂大量蜂王漿，所以其卵巢得到充分的發(fā)育，在出房后5~7 d就能與雄蜂交尾，成為能產(chǎn)受精卵的蜂王。由于蜂王在發(fā)育過程中一直食用高營養(yǎng)的食料，它的發(fā)育期相對較短，才16 d。 

  

　　
1.2工蜂的發(fā)育　　在較小巢房中生長的是工蜂小幼蟲，工蜂只給它們在孵化后的前3d飼喂蜂王漿，以后就改喂花粉和蜂蜜的混合物。由于營養(yǎng)相對不好的原因，這類雌性蜜蜂的卵巢沒有發(fā)育好，不能交尾產(chǎn)受精卵；個體最小，發(fā)育期21d。它們在蜂群中數(shù)量占絕大多數(shù)，在蜂群中負(fù)責(zé)哺育幼蟲、蜂王和雄蜂，修建巢房，守衛(wèi)蜂巢，采集等工作。  

　　
1.3雄蜂房的位置與繁蜂和分蜂的關(guān)系　　雄性蜜蜂是由未受精卵發(fā)育而成的，在繁殖季節(jié)出現(xiàn)多，雄蜂的發(fā)育期是24d，雄蜂巢房多出現(xiàn)在巢脾的下方，其形狀與工蜂房相似，只是體積大于工蜂房。工蜂將雄蜂房建在巢脾的最下方是為了有效的繁蜂和分蜂。當(dāng)外界氣溫升高，蜜蜂數(shù)量增多， 蜂群不斷壯大，巢脾下方的雄蜂房能夠受到工蜂體溫的持續(xù)保護(hù)時，蜂王就會在雄蜂房中產(chǎn)未受精卵，將來發(fā)育成雄蜂。隨著大量的雄蜂羽化出房，工蜂就會制造王臺培育新蜂王準(zhǔn)備分蜂。通過分蜂來緩解蜂巢過于擁擠的問題，也促成了自然界中蜂群的繁衍。

　　
2蜜蜂群體的增殖一分蜂行為

　　
2.1分蜂是一種特殊方式的繁殖　　自然分蜂是指蜜蜂群勢增長到一定階段，群內(nèi)培育雄蜂、培育新蜂王，隨后，蜂群的約半數(shù)蜜蜂連同原蜂王一起飛離原巢，在新址另行筑巢而居的行為。蜜蜂以自然分蜂的方式來增加種群的數(shù)量，分蜂是一種特殊方式的繁殖。  

　　2.1.1 蜂群是一個"超個體"有人將一個蜂群看著是一個動物個體，將工蜂看成產(chǎn)生乳汁的器官和尋找、加工和制造食物的器官，將蜂王和雄蜂看成是繁殖器官。美國生物學(xué)家威廉.莫頓.惠勒（1865 -1937 ）早在1911年就根據(jù)對蟻群的研究提出了 "超個體的概念。同樣道理，蜂群也是"超個體"。

　　2.1.2蜂群內(nèi)蜜蜂個體的增多不是真正意義的繁殖　　蜂王在婚飛的過程中與多只雄蜂交尾之后，將那幾只雄蜂的精液儲存于蜂王的儲精囊內(nèi)， 受用終身，蜂王以后再也不會出巢婚飛交尾，使工蜂與工蜂之間成為全同胞姐妹關(guān)系和半同胞姐妹關(guān)系。同一蜂群內(nèi)工蜂個體的增多，由于沒有外來遺傳信息的加人，而不能算是真正意義的繁殖，只相當(dāng)于脊椎動物的細(xì)胞分裂。

　　2.1.3分蜂是一種特殊方式的繁殖　　隨著蜜蜂個體的增多，達(dá)到一定限度后蜂群就要分蜂。伴隨著分蜂群的飛出，原群羽化的處女王在幾天后就達(dá)到性成熟并與其他雄蜂交尾，交尾后2~3 d就可產(chǎn)卵，21d以后，帶著與原有工蜂不同遺傳信息的新工蜂大量出房，加上原有工蜂逐漸死去，新的蜂群逐漸組成了。再看分蜂群，由于分蜂群的蜂王多為老王，一般過不了幾個月老王儲精囊內(nèi)的精液趨于耗盡，就會被新的蜂王自然更替，新蜂王交尾產(chǎn)卵之后，標(biāo)志著含有新的遺傳信息的新蜂群組建成功了。不論是原群或分蜂群都有新的遺傳信息加人，使蜜蜂隨著環(huán)境條件的改變而不斷進(jìn)化。所以，分蜂使蜜蜂群體得以增殖，是一種特殊方式的繁殖。

　　2.2分蜂前的準(zhǔn)備

  

　　2.2.1蜂群壯大，巢內(nèi)擁擠，是蜂群分蜂的前提隨著蜂群內(nèi)個體增殖達(dá)到一定的數(shù)量后，導(dǎo)致蜂巢擁擠，這時蜂群只能通過分蜂來緩解蜂巢擁擠的狀況。 

　　

　　2.2.2工蜂哺育力過剩、群內(nèi)大量培育雄蜂蜂王的產(chǎn)卵力達(dá)到極限后產(chǎn)卵力逐漸下降，蜂王儲精囊里的精子日趨用完，所產(chǎn)的卵有的受精，有的未受精，未受精卵將發(fā)育成雄蜂。隨著大量的工蜂羽化出房，蜂王不能提供足夠的卵讓工蜂哺育，工蜂無事可做，造成工蜂的哺育力過剩。工蜂在巢框的下部建造大量的雄蜂房，蜂王在雄蜂房內(nèi)產(chǎn)下未受精卵，在短時期內(nèi)培育大量的雄蜂，緩解了工蜂哺育力過剩的壓力，暫時維持了群內(nèi)正常的生活次序。  

　　2.2.3筑造王臺等到大多數(shù)雄蜂出房之后，工蜂便在巢脾的下方筑造王臺，然后迫使蜂王在王臺中產(chǎn)受精卵培育新蜂王。當(dāng)雄蜂的數(shù)量足夠多的時候，工蜂就減少對蜂王伺喂蜂王漿，蜂王腹部收縮，停止產(chǎn)卵，體重減輕，有利于飛行。

　　2.2.4偵察蜂"偵察"新蜂巢在王臺封蓋后2~ 5 d，有的工蜂出巢"偵察"，尋找多個適合蜂群棲息的候選蜂巢，然后回原巢用舞蹈的方式告訴同伴候選蜂巢的位置，并希望更多的蜜蜂能參與到它的舞蹈中來。如果沒有同伴參與，偵察蜂會自動停止舞蹈，那么它找到的新居也就同時被否定。但如果有很多同伴參與，它就會跳得更加興奮，同時它找到的新巢址成為分蜂后新巢址的概率也就更大些。

　　2.3分蜂過程

  

　　2.3.1工蜂出勤驟減，在巢門上方形成"蜂胡子"，這是分蜂的前兆在新蜂王出房的前幾天， 工蜂很少出巢采集，很多丁.蜂在巢門處和箱底來回爬行，守衛(wèi)松散。由于巢內(nèi)沒有幼蟲哺育，大多數(shù)工蜂無事可做，喜歡在大白天懸掛在巢門上方形成"蜂胡子"，有利保存實(shí)力，延長蜜蜂的壽命， 為以后找到新巢培育幼蟲蓄積體力。在蜂群發(fā)生分蜂當(dāng)天的某個適合飛行的時段（溫度適宜，無雨無大風(fēng)〗，蜂箱前異?；靵y，一部分工蜂先飛離蜂巢，隨后老蜂王被工蜂拖出巢外（因?yàn)榇蠖鄶?shù)蜂王均不愿離開原巢），大量的蜜蜂開始飛離蜂巢，在原巢不遠(yuǎn)處的上空集聚發(fā)出嗡嗡的聲音，尋找新的筑巢地點(diǎn)。蜂王起飛后，大約一半的工蜂和部分雄蜂飽食蜂蜜后隨它飛出原巢，在預(yù)先選擇好的地方建造新的蜂巢，將原巢留給即將出房的新蜂王。  

　　有時，分蜂群飛出原巢后，沒有直接飛向新巢，而是在合適的場所臨時結(jié)團(tuán)。先到結(jié)團(tuán)地點(diǎn)的工蜂，為了招引其他同伴，就撅起腹部，振動翅膀進(jìn)行氣味發(fā)散活動。至蜂王落人分蜂團(tuán)時，其他工蜂就象雨點(diǎn)一般飛落在分蜂團(tuán)上。當(dāng)蜂團(tuán)靜止時， 分蜂團(tuán)中央內(nèi)陷形成一個缺口，使蜂團(tuán)通氣。從分蜂群開始飛離原巢到結(jié)團(tuán)結(jié)束，整個過程一般為20min。在形成分蜂團(tuán)后，有數(shù)百只偵察蜂馬上出去尋找新巢址，往往有數(shù)十只偵察蜂同時找到適合蜂群生活的巢址，它們會在分蜂團(tuán)表面用舞蹈來表達(dá)自己尋找的新巢信息。

　　2.3.2分蜂群飛向新巢當(dāng)分蜂群飛向新巢時， 只有5％的偵察蜂知道新巢的位置，飛行速度很快，而且方向很準(zhǔn)確的到達(dá)目的地。5％偵察蜂是如何快速引導(dǎo)分蜂群到達(dá)目的地？有2個假設(shè)，第1個是視覺假設(shè)，即偵察蜂在飛行過程中，形成一定的形狀，通過視覺效應(yīng)直接引導(dǎo)分蜂群到達(dá)目的地；第2個是嗅覺假設(shè)，即偵察蜂在飛行過程中，前面的偵察蜂的臭腺分泌信息素，通過嗅覺效應(yīng)直接引導(dǎo)分蜂群到達(dá)目的地。有人通過實(shí)驗(yàn)證明支持視覺假設(shè)。

  

　　關(guān)于蜂群自然分蜂過程中，哪些工蜂留在原巢？哪些工蜂隨老蜂王出巢？目前觀點(diǎn)尚不統(tǒng)一， 主要有3種觀點(diǎn)：第1種觀點(diǎn)認(rèn)為，分蜂群多由強(qiáng)健蜜蜂組成，那些幼蜂和老蜂都被留在原群：3 、第2種觀點(diǎn)認(rèn)為，在自然分蜂的過程中，蜂群中的工蜂去與留是隨機(jī)的；第3種觀點(diǎn)認(rèn)為，由于蜂王是多雄交配，蜜蜂個體之間的親緣關(guān)系系數(shù)不同。對蜂王來說，蜂王與群內(nèi)所有工蜂親緣關(guān)系系數(shù)都是0.5。但對群內(nèi)即將羽化的處女王來說，群內(nèi)有些工蜂是它的全同胞姐妹，而有些I蜂是它的半同胞姐妹。從理論上看，留巢工蜂應(yīng)該多數(shù)是與即將出房的處女王屬于全同胞姐妹，而隨老蜂王分出的工蜂應(yīng)該是與即將出房的處女王屬半同胞姐妹。  

　　新分群是比較脆弱的，如果在分蜂后遇上久雨不晴等惡劣的天氣更是如此，因?yàn)槊鄯涞拿畚竷涞姆涿圩疃嗄軌蚓S持10 d。另外，如果一個新分群在未及時找到新居而遇上暴風(fēng)雨，后果將不堪設(shè)想。

  

　　3影響蜜蜂群分蜂的因素

  

　　3.1不同蜂種的分蜂性能有所不同　　東方蜜蜂較西方蜜蜂分蜂性強(qiáng)，不易維持強(qiáng)群。西方蜜蜂以意大利蜜蜂、卡尼鄂拉蜜蜂、歐洲黑蜂和高加索蜂為最具經(jīng)濟(jì)價值的蜂種；這4個蜂種中，意大利蜜蜂為黃色蜂種，其余3個為黑色蜂種。西方蜜蜂中的黑色蜂種較黃色蜂種分蜂性強(qiáng)； 就黑色蜂種而言，卡尼鄂拉蜜蜂的分蜂性較其他2種強(qiáng)。

　　3.2化學(xué)信息素對蜂群分蜂的影響

　　3.2.1 蜂王物質(zhì)　　1954年Butler：提出，工蜂能從蜂王體表舔取一種所謂的"蜂王物質(zhì)"，并且能通過工蜂間互相詞喂行為把"蜂王物質(zhì)"傳至到全群蜜蜂中，從而達(dá)到控制工蜂相關(guān)行為。1960年經(jīng)英國國家醫(yī)學(xué)研究所鑒定，"蜂王物質(zhì)"一個主要活性成分是反式-9-氧代-2-癸烯酸(9-ODA)。1964年又從蜂王上顎腺鑒定出另一個主要成分為反式-9-羥基-2-癸烯酸(9-HDA），所以，"蜂王物質(zhì)"又叫上顎腺信息素。這2種癸烯酸的混合物具有抑制工蜂培育蜂王和使無王的工蜂聚集起來的作用，但提取或合成"蜂王物質(zhì)"的作用沒有活蜂王強(qiáng)。研究表明，在蜂王的一生中，"蜂王物質(zhì)" 的成分和分泌的量有很大的差異，剛剛產(chǎn)卵的青年蜂王分泌"蜂王物質(zhì)"的量大，能夠抑制工蜂制造王臺和工蜂產(chǎn)卵，使蜂群處于正常繁蜂階段，不會分蜂；當(dāng)蜂王老化，其分泌"蜂王物質(zhì)"的量少， 再加上蜂群壯大成具有3~6萬只工蜂，那么分配到每只工蜂身上的"蜂王物質(zhì)"就很少，這時工蜂開始制造王臺，準(zhǔn)備分蜂。有人證明了 "蜂王物質(zhì)"在蜂群中的作用，他們在強(qiáng)壯的蜂群內(nèi)放置含有"蜂王物質(zhì)"的假蜂王，使蜂群推遲育王，從而推遲分蜂4~5周。

  

　　3.2.2蜂王背板腺信息素　　背板腺位于蜂王腹部4~6節(jié)背板內(nèi)，年輕蜂王的背板腺發(fā)育很好，工蜂沒有背板腺。背板腺信息素對幼齡工蜂具有很強(qiáng)的吸引力，同時它也具有抑制工蜂筑造王臺和抑制工蜂卵巢發(fā)育的作用。將蜂王上顎腺摘除， 但蜂王仍能被它的蜂群接受，工蜂仍能表現(xiàn)出典型的侍從行為。蜂王背板腺信息素與上顎腺信息素同樣具有多種機(jī)能，這2組信息素具有協(xié)同作用。背板腺信息素主要化學(xué)成分為癸基酸酯和較長鏈的癸酸酯。  

　　3.2.3蜂王跗節(jié)腺信息素　　蜂王和工蜂跗節(jié)的恩哈氏腺也分泌信息素，又稱腳印信息素。實(shí)驗(yàn)表明，把跗節(jié)信息素與蜂王上顎腺信息素共同涂在巢脾的底邊，可以抑制過于擁擠的強(qiáng)群筑造王臺。抑制王臺的筑造需要這兩者腺體的分泌物，單獨(dú)一種都無效。在過于擁擠的蜂巢內(nèi)，蜂王不可能沿著每個巢脾的邊緣釋放這兩種腺體的分泌物，結(jié)果導(dǎo)致蜂群筑造王臺，培育新蜂王和進(jìn)行自然分蜂。

  

　　3.3蜂巢擁擠情況蜂巢過于擁擠，"蜂王物質(zhì)" 不熊傳遞到每個工蜂的身上去，不能抑制工蜂培育王臺導(dǎo)致分蜂；其次，蜂巢過于擁擠，說明工蜂太多，工蜂的哺育力過剩，工蜂也會培育王臺導(dǎo)致分蜂。當(dāng)然，如果蜂王較年輕的話，可以通過加繼箱擴(kuò)巢緩解分蜂行為的發(fā)生。

　　3.4 CO2　　巢內(nèi)CO2氣體多，說明工蜂太多，影響"蜂王物質(zhì)"的傳遞導(dǎo)致分蜂；加強(qiáng)通風(fēng)可以減少蜂巢內(nèi)CO2的含量，能短時間緩解分蜂。

　　3.5蜜源情況　　春夏之交大蜜源流蜜時往往容易發(fā)生分蜂，因?yàn)槊鄯湓诜址渲耙柺撤涿?，一確保蜂群分蜂后在“旅途”中不會饑餓；蜜蜂只有在飽食的情況下，才能分泌蜂蠟，用于建造新蜂巢的巢房。蜜蜂沒有足夠的飼料帶走，分蜂的可能性不大。蜜源豐富，使蜂巢內(nèi)充滿蜜蜂，儲蜜的位置缺少，導(dǎo)致蜂群內(nèi)大部分采集蜂怠工，從而使蜂群內(nèi)正常的秩序變得混亂，這種混亂現(xiàn)象要得到解決，只有通過自然分蜂，增多蜂巢，擴(kuò)大儲蜜位置，蜂群才能恢復(fù)正常的生活秩序。

　　3.6  工蜂保幼急速濃度顯著降低   有研究認(rèn)為：當(dāng)預(yù)備分蜂蜂群中大量出現(xiàn)封蓋王臺，蜂群準(zhǔn)備分蜂時，預(yù)備分蜂群中工蜂血淋巴腫保幼激素含量明顯低于尚未準(zhǔn)備分蜂的蜂群中同日齡工蜂血淋巴中保幼激素含量。

　　4 結(jié)語

　　隨著環(huán)境污染的加劇，蜜蜂出巢之后，因農(nóng)藥污染而中毒死亡，暫時沒有死亡的，它們的免疫力也會下降，抵抗病敵害的能力減弱，給蜜蜂的個體和群體的生存帶來致命的打擊。因過度的砍伐和放牧，使蜜源植物的種類和數(shù)量迅速下降，使蜜蜂的野生種群嚴(yán)重減少。受磁場的干擾，蜜蜂出巢之后，再也尋找不到回巢的方向，凍死、餓死在巢外；分蜂群不能準(zhǔn)確找到預(yù)定的巢址，使新分群的生存能力減弱。近年來，國外頻繁報道蜜蜂莫名其妙的消失了，這正是環(huán)境過度污染而出現(xiàn)的生存危機(jī)，已引起有關(guān)和國際組織的高度關(guān)注。愛因斯坦早就說過：如果蜜蜂從地球上消失，人類就只能再活4年。因此，減少環(huán)境污染，為蜜蜂營造良好的生存環(huán)境，增強(qiáng)蜂群（特別是分蜂群）的生存能力，減少人為干擾，維護(hù)生態(tài)平衡，顯得尤為重要。