蜜蜂分群行為及其影響因素研究

　　蜜蜂(honeybees)是一種社會性昆蟲，蜂群內(nèi)有蜂王、工蜂和雄蜂，群內(nèi)3種類型的蜜蜂，分工合作，共同維持群體生活。蜂群的分蜂行為是蜂群自然增殖的惟一方式。分蜂行為是蜂群重要的生物學(xué)特性，是一種特殊方式的繁殖。蜜蜂主要通過分裂和分蜂的形式進(jìn)行繁殖，分蜂時蜂王會帶著一半以上的工蜂離開母巢，有時候羽化出房的處女王也會帶著一部分工蜂離開母巢，進(jìn)行第二次分蜂，但是這種情況在自然條件下非常少見，因?yàn)樾》淙涸谝巴馍鎺茁史浅Ｐ　?/p>

　　蜜蜂屬于多雄性真社會性昆蟲，所以整個蜂群是由許多同母異父的亞家庭組成，群內(nèi)工蜂都是全同胞姐妹或半向胞姐妹，它們具有不同的親緣關(guān)系指數(shù)，工蜂都希望群內(nèi)有更多的全同胞姐妹，以增強(qiáng)自己的適應(yīng)性。但這種不同的親緣關(guān)系對于蜜蜂群內(nèi)行為和群體決定意識是否產(chǎn)生顯著影響還沒有定論。

　　1.促使蜜蜂分蜂的因素

　　促使分蜂的因素主要包括環(huán)境因素和蜂群因素。環(huán)境因素是分蜂的外因，包括外界環(huán)境因素和巢內(nèi)環(huán)境因素;蜂群因素是分蜂的內(nèi)因，包括蜜蜂群勢、蜂王狀態(tài)、卵蟲數(shù)量、哺育蜂數(shù)量等。此外分蜂還與季節(jié)有一定的關(guān)系。

　　1.1環(huán)境因素 促使分蜂的外界環(huán)境因素主要是蜜粉源條件和氣候條件。較豐富的蜜粉源為蜜蜂的群勢發(fā)展和分蜂后的蜂群生存提供了物質(zhì)條件，所以分蜂均發(fā)生在蜜粉源較充足，蜜蜂群勢增長的季節(jié)。悶熱的氣候可使分蜂熱增強(qiáng)，促成分蜂提前發(fā)生。

　　巢內(nèi)環(huán)境方面，蜂巢擁擠、通風(fēng)不良、巢溫過高、粉蜜充塞壓縮子脾、供蜂王產(chǎn)卵的巢房不足、缺乏造脾余地等，都能加劇分蜂熱程度。

　　1.2蜂群因素 強(qiáng)盛的群勢是分蜂的前提，這是蜜蜂與環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果，因?yàn)槿跞悍址浜蟮姆殖鋈汉驮荷盍p弱。蜂王狀態(tài)、卵蟲數(shù)量、哺育蜂數(shù)量是影響新蜂王控制分蜂能力比老蜂王強(qiáng)，因?yàn)樾路渫醍a(chǎn)生并釋放的蜂王物質(zhì)較多。新蜂王產(chǎn)卵力強(qiáng)，使蜂群中有更多幼蟲，減少或避免蜂群哺育力過剩。由于幼蟲少、哺育蜂多，產(chǎn)生蜂群哺育力過剩，是導(dǎo)致分蜂的重要因素。

　　1.3季節(jié)因素 分蜂熱程度與季節(jié)有關(guān)，分蜂季節(jié)蜂群普遍發(fā)生分蜂熱，即使群勢不是很強(qiáng)。在云南昆明，中蜂分蜂的季節(jié)僅限于2-4月和8-10月，其他季節(jié)即使達(dá)到8～10足框的強(qiáng)群也基本不分蜂。長白山中蜂自然分蜂多發(fā)生在5月中旬- 6月中旬。

　　2.分蜂行為

　　2.1分蜂前的準(zhǔn)備 蜂群的分蜂是一種群體行為，在分蜂之前，個體的增多是必經(jīng)階段。寒冷的冬天過后，蜂群的活動開始復(fù)蘇。特別是大流蜜期開始后，花朵產(chǎn)出大量花蜜(流蜜量大于蜜蜂的采集能力)，工蜂開始變得很興奮，并努力地采集花粉和花蜜來飼喂幼蟲和蜂王，蜂王也開始產(chǎn)更多的卵。蜂群在外界氣候條件適宜、蜜粉源充足的條件下，由于飼料多，工蜂的上顎腺分泌豐富的蜂王漿并持續(xù)飼喂給蜂王，蜂王產(chǎn)卵增多，24小時可以產(chǎn)卵1600粒以上，使蜂群在2~3個月內(nèi)由過冬后開始繁殖時的數(shù)千只蜜蜂發(fā)展到數(shù)萬只蜜蜂。隨之而來，飼喂幼蟲的工作就會十分緊張，而且活動空間越來越小，特別是當(dāng)大量幼蜂同時出房時，就會發(fā)生“人口爆炸”。巢內(nèi)的蜜蜂會感到十分擁擠，也沒有更多的巢房儲存蜂蜜，巢內(nèi)開始混亂。為了維持群內(nèi)持續(xù)，釋放出空間，蜂王和工蜂開始培育處女王，分蜂正式啟動。

　　總之，分蜂前需要經(jīng)歷：蜂群大量繁殖——巢內(nèi)擁擠——筑造王臺——偵察蜂“偵察”新蜂巢等準(zhǔn)備工作。

　　2.2分蜂行為 自然分蜂是指蜜蜂群勢增長到一定階段，群內(nèi)培育雄蜂、培育新蜂王，隨后，蜂群的約半數(shù)蜜蜂連同原蜂王一起飛離原巢，在新址另行筑巢而居的行為。蜜蜂以自然分蜂的方式來增加種群的數(shù)量，分蜂是一種特殊方式的繁殖。

　　分蜂前的一個重要特征就是蜂王在王臺里產(chǎn)卵，通常會有6個以上王臺同時得到培育。根據(jù)Winston(1987)，在分蜂開始前1個月就可能開始培育新王，但是王臺的出現(xiàn)并不一定能確保分蜂的出現(xiàn)。在分蜂前一個星期左右，飼喂蜂王的工蜂開始減少，蜂王也停止了產(chǎn)卵，這是為了減小蜂王的體積和減輕蜂王的體重以便在分蜂時能夠飛行。大分蜂熱相互關(guān)聯(lián)的因素。

　　部分蜂王都不愿意離開自己的母巢，工蜂這時對蜂王也不會像平時那樣客氣，它們會咬住蜂王的腿往外拖，直到蜂王離開蜂巢。

　　在分蜂前十幾個小時，工蜂開始停止采集工作，大量蜜蜂在蜂箱底部“休息”，偵察蜂也開始外出尋找新居。大多數(shù)情況下偵察蜂們能發(fā)現(xiàn)幾個或十幾個候選新居，這時偵察蜂會用跳舞的方式告訴同伴們它找到的新居的方位，并希望更多的蜜蜂能參與到它的舞蹈中來。如果沒有同伴參與，偵察蜂會自動停止舞蹈，那么她找到的新居也就同時被否定。但如果有很多同伴參與，它就會跳得更加興奮，同時它找到的新居成為分蜂后新居的概率也就更大間。由于蜂王產(chǎn)卵數(shù)目驟減，大量的青年蜂無法正常進(jìn)行哺育工作。它們會顯得非常興奮，填滿巢內(nèi)所有空間，大多數(shù)時間它們喜歡懸掛在巢箱門口。它們也是分蜂群的主要組成部分，我們稱之為“活躍的分蜂群體”。

　　分蜂多發(fā)生在無風(fēng)的晴天，所有蜜蜂會大量吸食蜂蜜。發(fā)動者會先跳“呼呼舞”以招引同伴一起離巢，同時從腹部放出同種功能的信息素，這樣很快就能召集到大量同伴隨蜂王一起離開母巢。值得一提的是由一兩只工蜂發(fā)起的鋸齒型步伐的“呼呼舞”可以在短短的幾分鐘內(nèi)完成它的召集任務(wù)，使整個蜂群一片混亂。

　　當(dāng)分蜂群體離開母巢飛往新居的時候，只有占蜂群5%的偵察蜂知道具體的方位，但是分蜂群體卻能十分迅速和準(zhǔn)確地到達(dá)目的地。這么少的偵察蜂是怎樣引導(dǎo)蜂群到達(dá)目的地的呢?目前有兩種假說。第一種假說是：偵察蜂在分蜂群云團(tuán)里快速地穿梭，把整個群體帶到目的地，也就是說分蜂群能夠看到前進(jìn)的路線，這就是視覺假說。第二種假說是：偵察蜂飛在分蜂群體的前面并從Nasanov腺體中分泌信息素，從而引導(dǎo)蜂群到達(dá)目的地，這就是嗅覺假說。但是到目前為止，無論是視覺假說還是嗅覺假說都還沒有得到定論。

　　另外，值得注意的是新分群是比較脆弱的，如果在分蜂后遇上久雨不晴等惡劣的天氣更是如此，因?yàn)槊鄯涞拿畚竷涞姆涿圩疃嗄軌蚓S持10天。另外，如果一個新分群在未及時找到新居而遇上暴風(fēng)雨，后果將不堪設(shè)想。

　　3.分蜂行為的效益

　　有些生物學(xué)家認(rèn)為蜜蜂能不能分得或貢獻(xiàn)最多食物與分蜂有內(nèi)在關(guān)系。當(dāng)蜜蜂數(shù)量較小時它們會在一起生活，當(dāng)群體數(shù)量達(dá)到一定值時，半數(shù)的蜜蜂就會分蜂飛往新居。蜜蜂是高度合作化的社會群體，維持群體生存的所有工作在工蜂間都有明確和高效率的分工。為了維持整個蜂群及自身的生存，工蜂能夠根據(jù)群體的需要改變自己的工作。她們的目的都是為了創(chuàng)造出更有利于群體繁殖的環(huán)境。隨著蜂群群勢的增加，從宏觀上會產(chǎn)生兩種效應(yīng)：合作效應(yīng)和距離效應(yīng)。合作效應(yīng)是指隨著群內(nèi)蜜蜂數(shù)量的增加，產(chǎn)出的食物也會增加，并且呈上升趨勢，尋找食物的時間也會減少。但是蜜蜂達(dá)到一定數(shù)量后，合作效應(yīng)會逐漸減小。這是因?yàn)槊鄯湓蕉啵麄円w到離相互間更遠(yuǎn)的地方去尋找食物，使得產(chǎn)出增長的效應(yīng)逐漸減弱。顯而易見，這種距離的不利在尋找食物上的體現(xiàn)會隨著蜜蜂的增加越來越明顯。最后的結(jié)果是，隨著蜜蜂個體的增加合作效應(yīng)開始會很明顯，總的產(chǎn)量呈上升趨勢。但是到了一定的數(shù)量后，距離效應(yīng)就會占優(yōu)勢，而總產(chǎn)量就成了下降的增長趨勢。這時，分蜂就成為回到總產(chǎn)量呈上升趨勢的最好方法。

　　4.結(jié)束語

　　蜜蜂分群行為對蜜蜂種群的繁榮意義重大。分蜂活動可使蜂群數(shù)量增加和分布區(qū)域擴(kuò)大，促進(jìn)蜜蜂種群繁榮。但是，分蜂對養(yǎng)蜂生產(chǎn)則影響很大。在分蜂的準(zhǔn)備期間蜂群呈"怠工"狀態(tài)，減少采集、造脾和育蟲，限制蜂王產(chǎn)卵，蜂群的這種"怠工"：狀態(tài)在蜂學(xué)術(shù)語中稱為分蜂熱。如果分蜂發(fā)生，將使原群的群勢損失一半以上，所以，控制分蜂熱成為蜜蜂飼養(yǎng)管理中的關(guān)鍵技術(shù)之一。因此，深入了解蜂群的分蜂行為，掌握促使分蜂的因素和分蜂機(jī)制，對抑制分蜂熱、避免發(fā)生分蜂是十分重要的。