摘要：通過與種群數量動態相關的出生率、死亡率、性比、日齡結構和生命表等種群特征來綜合論述了蜜蜂種群生態學的研究進展。 

關鍵詞：蜜蜂；種群生態學；種群動態；出生率；死亡率；性比；年齡結構；生命表；研究進展

蜜蜂種群生態學的研究還處于初級階段。在此研究領域比較關注的問題主要是蜜蜂種群性比，此外部分涉及種群的出生率、死亡率、日齡結構等種群特征，但對于蜜蜂種群生命表包括的存活曲線、生命期望和關鍵因子分析等內容的研究少見。

1 蜜蜂種群性比的研究進展

蜜蜂種群性比的概念為雌性蜂與雄蜂的比值，現有的文獻中多將蜂王和工蜂視為雌性蜂[1-11]。蜜蜂種群性比的研究主要集中在兩個方面，一是性比調控；二是研究蜜蜂性別投資。

1.1 蜜蜂種群性比的調控

蜜蜂種群性比的調控是由工蜂主導還是由蜂王主導在還在爭論中。

曾志將等采用以定期割雄蜂蛹蜂群與不割雄蜂蛹的蜂群比較蜂群生產力、繁殖力、分蜂性及群勢，兩組的各項觀察數據均差異不顯著。不割雄蜂蛹的蜂群的性比值為83：1～96.1：1，雄蜂數量也未過多[2-4]，說明蜂群具有調控雄蜂數量的能力。

曾志將通過性比法則、親屬選擇理論等假說嘗試計算“理論性比值”，并由此推論蜜蜂種群性比由工蜂調控。巢內環境因素(如溫濕度、CO2濃度、O2濃度等)能調控工蜂的生理變化(如激素、血淋巴中的離子濃度等)，然后由生理變化使工蜂表現出調節蜜蜂性比的行為[5]，工蜂可能利用清潔產卵巢房和哺育幼蟲的職能來調節蜜蜂性比[5-7]。

持蜂王調控蜜蜂種群性比的觀點認為，蜂王為了提高后代的適合度，在產卵時能根據外部條件的暗示潛在控制后代的性別[12]，可以根據工蜂巢房和雄蜂巢房大小“隨意”地產下受精卵和未受精卵[13]，因此蜂王具有調節蜜蜂初生性比(即卵、幼蟲、蛹性比)的潛在能力[14]。蜂王可以根據蜂群的營養狀況信息來控制卵的性比[9]。

1.2 性比與蜂群生產之間的關系

曾志將研究了性比對蜂群生產力的影響，性比的測定采用了稱重法，蜂群生產力測定了產蜜量、產漿量及工蜂采粉積極性等指標。結果兩組蜂群的產漿量差異不顯著，但不割雄蜂蛹的蜂群的產蜜量和工蜂采粉積極性卻比割雄蜂蛹的蜂群分別高9.37～14.04%和23.8～26.5%[2]。

曾志將等研究了蜜蜂性比值對蜂群繁殖力及分蜂性的影響，以工蜂封蓋子來表示蜂群的繁殖力，結果是兩組蜂群的繁殖力差異不顯著。在分蜂季節割雄蜂封蓋子，與蜂群的分蜂性不存在直接關系[2]，對蜂群的產漿量、產蜜量無顯著影響，由此認為生產過程中不必定期割雄蜂蛹[2-4,15]。

2 蜜蜂種群日齡結構的研究進展

一般動物種群的年齡結構的概念，在蜜蜂種群研究中應稱為日齡結構。把每一日齡群個體的數量描述為一個日齡群對其它日齡群的比率。日齡群可以是特定分類群，也可以是生活史期，如卵、幼蟲、蛹期[16]。蜜蜂種群的日齡結構是指蜜蜂種群內各個日齡級個體的分布情況，即卵、未封蓋幼蟲、封蓋子和蜜蜂成蟲在整個種群中所占的比例。直接關于日齡結構的研究很少，只是在一些研究蜜蜂種群數量動態中提到，說明“蜂群內日齡組配在不斷變化”，并沒有應用日齡結構來分析種群數量的變化趨勢。

對蜜蜂種群日齡結構的研究主要是日齡結構與群內勞動分工之間的關系。工蜂開始采集的日齡在不同的蜂群條件下是變化的。不同日齡、從事不同勞動的工蜂體內的保幼激素含量不同，群體環境的變化作用于內分泌系統而引起蜂群勞動分工的變化[17]。Zhi-Yong Huang（1996）檢驗了蜂群日齡統計學直接影響當前的勞動分工這個假說，結果證明蜜蜂種群中日齡相關的分工的可塑性至少部分由社會因素控制[18]。

3 蜜蜂種群數量動態的研究進展

種群數量動態是蜜蜂生態學的核心內容，但系統研究也不多，只能得到蜜蜂種群周年的動態抽象的變化模式，并不能應用環境變化來充分說明種群數量為什么這樣變化，進而得到種群數量動態的一般規律。另外，對與種群數量動態緊密相關的日齡結構和性比的研究程度也不夠，沒有分析它們的變化與數量變化之間的關系。

在皖中和皖西、皖南山區的意大利蜜蜂和中華蜜蜂種群數量動態明顯受氣候和蜜粉源植物的影響，周年呈現“兩高”(春、秋)和“兩低”(夏、冬)的變化模式曲線，意大利蜜蜂春繁及秋季更新速度明顯快于中華蜜蜂，但越夏效果不及中華蜜蜂。意大利蜜蜂的性比值為(314.4± 289.9)：1-(329.4± 305.8)：1，中華蜜蜂為(334.2± 235.5)：1-(413.1± 377.2)：1，雄蜂呈季節性出現，蜜蜂種群內日齡結構在不斷變化[19]。舊法飼養比新法飼養中蜂蜂群越冬穩定性強，秋季培育適齡越冬蜂的蜂群，工蜂腺體處于發育初期，越冬期蜂群群勢下降率低，越冬安靜，飼料消耗率低，越冬穩定性強，幽王斷子提高了適齡越冬蜂數量和質量，蜂群內日齡組配在不斷變化[20]。

4 出生率和死亡率的研究進展

蜜蜂種群的結構是指單位時間內蜜蜂種群出生個體數（蜂王產卵量）與種群內個體總數的比值。出生率可分為最大出生率和生態出生率，其中最大出生率可作為內稟增長率的參考。而死亡率則是單位時間內蜜蜂種群死亡的個體數與種群內個體總數的比值。

溫度對中華蜜蜂蜂王和雄蜂封蓋子期影響，導致蜂王初生重、性成熟時間差異顯著。蜂王初生重與產卵量之間呈正相關，周年蜂王產卵量受氣候和蜜粉源影響明顯[20]。

存活率不同于出生率，但相對死亡率來講，也是具有十分重要的研究意義。Jennifer研究調查了巢脾年齡對蜂群增長和蜂子存活率的影響，結果發現有新巢脾的蜂群生產了比較多的子區和比較多的封蓋子，并且蜜蜂個體體重也更高一些。蜂子存活率是唯一一個在舊巢脾中顯著較高的變量[21]。

死亡率的研究大部分是與蜂群中的病蟲害結合起來的，另外就是研究蜜蜂行為（采集和飛行）對死亡率的影響。Stalidzans.E在拉脫維亞的3個冬季里連續研究了越冬蜂群死亡率的動態，結果發現蜜蜂的死亡率可以通過一個線形方程來描述，線形方程包含的參數依賴溫度和種群健康；應用一個非線形方程可以預見蜜蜂死亡率[22]。

與蜜蜂種群死亡率相關的概念是蜜蜂的壽命，在一定時間范圍內蜜蜂壽命延長則死亡率下降。越冬蜂壽命為250 d左右，夏季工蜂平均壽命為60 d左右[23]，強群中流蜜期工蜂的平均壽命為35 d左右，而弱群的僅為26 d左右[24]。影響蜜蜂壽命的因素很復雜，涉及遺傳、營養、環境溫度和濕度、種內競爭、天敵和病害、勞動強度等。

蜜蜂種群生態學的總體研究還是不夠充分，而且重點不是很突出，具體體現在以下兩個方面：一是蜜蜂種群生態學的定義和研究目的不明確。種群生態學實際上就是研究種群數量動態與環境相互作用關系的科學，數量動態是它的核心，同時還不能忽略它與周圍環境條件的變化之間關系。我們研究的目的就是得到種群數量動態在環境條件作用下變化的一般規律。二是研究的內容不全面，重點不突出。數量動態是研究的核心內容，它不僅包括種群出生率和死亡率這兩個基本參數，而且包括性比、日齡結構和生命表等種群重要特征。它們與種群數量動態之間的關系分別是：出生率和死亡率是蜜蜂種群數量變動的兩個最原始因素；性比與生殖密切相關；日齡結構直接反映種群未來的發展趨勢；通過生命表則可以得到同生群的存活曲線、影響種群階段發展的關鍵因子等。而我們以前的研究僅僅主要關注了性比這個指標，而且是研究性比的決定、性比對生產的影響等方面，沒有體現它與數量動態之間的關系。

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引自《中國蜂業》2006（增刊）

王波福建農林大學蜂學學院