螞蟻、蜜蜂、黃胡蜂社會通常被譽為理想社會，曾有人把蜜蜂群體比譽為“和諧社會”的樣板。然而忽視群體內(nèi)會在蜂王培育、雄蜂培育、性比調(diào)節(jié)以及個體繁育等級中發(fā)生沖突。在大部分群體中，工蜂喪失了交配能力，不能產(chǎn)雙倍體卵(雌性卵)，但保留有功能卵巢并能產(chǎn)單倍體卵(雄蜂卵)，雄蜂培育也就產(chǎn)生了沖突。雄蜂培育沖突能通過監(jiān)督來解決，即蜂王和不繁殖的工蜂通過攻擊繁殖工蜂或者破壞工蜂卵來阻止工蜂繁殖。在親緣關(guān)系方面，蜂王會有選擇性的執(zhí)行監(jiān)督，因為它與自己后代的親緣關(guān)系比與工蜂后代的親緣關(guān)系更近；工蜂在父系大于2的情況下會有選擇性的去進行監(jiān)督行為，因為工蜂與蜂王后代的親緣關(guān)系比與其他工蜂后代的親緣關(guān)系要更近。但是工蜂監(jiān)督也有例外，當蜂王與2只以下雄蜂交配時或監(jiān)督會增加群體效應(yīng)或調(diào)節(jié)性比等等。

工蜂監(jiān)督首次發(fā)現(xiàn)是在西方蜜蜂中，后來在其他蜜蜂、螞蟻、黃胡蜂群體中也發(fā)現(xiàn)，但是，一個缺點就是，工蜂監(jiān)督研究實驗中需要把無王群中的工蜂卵或產(chǎn)卵工蜂介紹到有王辨認群中，并非在自然環(huán)境下進行。這些研究只觀察卵的數(shù)量變化，并沒有觀察工蜂產(chǎn)卵以及卵被吃等具體行為。蜂王監(jiān)督僅僅在螞蟻一個物種中報道過，因此有必要去獲得更多有關(guān)自然環(huán)境下監(jiān)督實驗數(shù)據(jù)。結(jié)果如下：

一、蜂王與工蜂產(chǎn)卵

用于試驗的8群蜂有7群工蜂產(chǎn)卵很普遍，9％～94％的卵是工蜂卵，另一群蜂中沒有觀察到工蜂繁殖。在樹長黃胡蜂中，蜂王平均產(chǎn)37.5％雄蜂卵，這也意味著50％的雄蜂卵是工蜂所產(chǎn)。另外，工蜂產(chǎn)雄蜂卵的比例和群勢有關(guān)，群勢越強產(chǎn)卵工蜂的數(shù)量也就越多。蜂王的產(chǎn)卵速率在0.4～2.5個／小時，而工蜂的產(chǎn)卵速率在0.1～7.2個/小時。每群樹長黃胡蜂中平均有5只產(chǎn)卵工蜂，也意味著產(chǎn)卵工蜂每2.6小時產(chǎn)1個卵，即蜂王產(chǎn)卵的速率是其4.5倍。

二、產(chǎn)卵工蜂的監(jiān)督

18.1％和8.4％的產(chǎn)卵工蜂分別被其他工蜂和蜂王所刺或拖離巢房，14.4％和6.4的產(chǎn)卵工蜂被成功地阻止了產(chǎn)卵。盡管不知道進行攻擊的工蜂是否是產(chǎn)卵工蜂還是未產(chǎn)卵工蜂，工蜂阻止蜂王產(chǎn)卵的行。為未觀察到。當把8群蜂王重新組合時，觀察到127次和16次工蜂與工蜂和蜂王與工蜂的攻擊行為，并發(fā)現(xiàn)工蜂被抓住并試著被咬或刺。其中一群中發(fā)現(xiàn)，攻擊的工蜂是產(chǎn)卵工蜂，被攻擊的工蜂是否是產(chǎn)卵工蜂尚未確定。

三、工蜂卵的監(jiān)督

大部分工蜂卵，將近91％在16小時內(nèi)被清理，然而96％的蜂王卵被保留下來，蜂王和工蜂均執(zhí)行了監(jiān)督行為。每群試驗群中，蜂王監(jiān)督和工蜂監(jiān)督聯(lián)合使工蜂卵被清理的速率明顯比蜂王卵大。

實驗數(shù)據(jù)顯示，工蜂繁殖速率比較高，將近50％的雄蜂卵是工蜂所產(chǎn)，高速率的工蜂繁殖在黃蜂以及其他蜜蜂中也有報道，但樹長黃胡蜂中，蜂王和工蜂同時監(jiān)督工蜂卵以及攻擊產(chǎn)卵工蜂并成功地限制了工蜂繁殖，即小群體中才發(fā)現(xiàn)了蜂王監(jiān)督。有趣的是，蜂王并沒有受到工蜂的攻擊，工蜂也幾乎不吃蜂王卵，很可能是因為蜂王卵大部分是雌性的，殺死姐妹需要花費很大的代價。

樹長黃胡蜂中工蜂監(jiān)督的發(fā)生更為驚奇，前人研究發(fā)現(xiàn)與多只雄蜂交配的蜂王比單只雄蜂交配的蜂王所產(chǎn)的卵清除率要低，這也就是說，根據(jù)監(jiān)督理論，工蜂監(jiān)督常常發(fā)生在多父系的蜂群中。但是在樹長黃胡蜂中，蜂王基本上是單配，姐妹之間的親緣關(guān)系指數(shù)是0.68。理論上工蜂監(jiān)督不會帶來親緣利益，因為工蜂與工蜂后代的親緣關(guān)系高于與蜂王后代的親緣關(guān)系。然而，在這類蜂群里，工蜂監(jiān)督會有其他的選擇性利益，例如提高群體效應(yīng)或者調(diào)節(jié)性比，達到工蜂需要的最佳值。另外一個原因可能就是樹長黃胡蜂中的工蜂監(jiān)督反映了工蜂間為了獲得產(chǎn)卵機會而相互競爭。本試驗結(jié)果支持了這個觀點，工蜂監(jiān)督是不是直接受到繁殖所需而進行的，這需要進一步研究。總之，研究顯示了蜂王與工蜂在雄蜂培育中的沖突以及解決沖突的監(jiān)督機制，蜂王監(jiān)督成功阻止了工蜂繁殖，另外，通過吃卵和攻擊產(chǎn)卵工蜂的工蜂監(jiān)督在壓制工蜂繁殖方面同樣重要。

吳小波 編譯

引自《中國蜂業(yè)》2007（9）