摘要：為了充分認識雄蜂生殖生理特性，本試驗對雄蜂生殖系統胚后生長發育各階段進行了解剖、測定與觀察。并對不同生長發育階段的精巢、粘液腺、貯精室、榆精管、射 精管和陽莖體等生殖系統各組成部分的形態特征進行了描述。

關鍵詞：雄蜂；生殖系統；發育；形態觀察

雄蜂生殖系統的發育是完全的，其各部分形態組成在國內外早已有相關的描述和說明。然而，對雄蜂生殖系統發育過程的研究甚少，國內，僅有姜立綱(1982)指出：雄蜂出房后精巢有一個逐日由大變小的過程。有關雄蜂生殖系統在整個胚后生長發育階段形態特征的描述，國內尚未見相關報道。為了了解雄蜂生殖系統生長發育的生物學特性，擴充雄蜂生殖生物學基礎理論知識，本試驗對雄蜂胚后生殖系統生長發育的形態特性進行了觀察和研究。

1 材料和方法

1.1 材料

1.1.1 蜂種卡尼鄂拉蜂(Apis mellifera carnica Pollmann，1879)，吉林省蜜蜂育種場飼養。

1.1.2 器材 ICAS5.2型顯微圖像分析系統；XSZ-HS7型生物顯微鏡；XTJ-30型實體顯微鏡；昆蟲解剖器械；蠟盤；DRLO5雄蜂等滲生理液；雄蜂培育常規器具等。

1.2 方法

選擇一個卡尼鄂拉健康強群作為試驗群，于天氣晴好的傍晚，在蜂箱中加入一張新修造的雄蜂脾，并對蜂王控產未受精卵。次日，隔離蜂王，標記試驗用雄蜂卵，雄蜂出房時，對雄蜂點標記。試驗開始后，每晚對蜂群進行獎勵飼喂，確保正常培育出優質的雄蜂。當雄蜂卵孵化為幼蟲后，每日定時隨機抽取5只雄蜂(蟲、蛹或成蜂)進行解剖、觀察和測定，記錄雄蜂生殖系統各部分的形態特征。

2 結果和分析

2.1 精巢胚后生長發育的分期

精巢在胚后的生長發育階段，其體積有一個明顯的變化趨勢。第8日以前，精巢體積非常小，第8至第10日，雄蜂精巢體積迅速增加，是精巢體積增長率最大的時期，繼而，體積穩步增長，直至第16日，達到最大體積，隨后，精巢體積經過兩個階段的大幅度下降，已經收縮得很小，并在接下來的幾天內逐漸萎縮。

根據雄蜂精巢內、外部形態和精 子的發生與形成等，可將精巢生長發育分為4個時期，即精巢生長期(I期)、精 子發生與形成期(Ⅱ期)、精 子轉移期(Ⅲ期)、精巢萎縮期(Ⅳ期)。

2.1.1 精巢生長期(I期)

雄蜂從第4日即卵孵化為幼蟲開始至第10日止，計7天，為精巢生長期，即I期。此期，精巢體積雖然很小，但是，第6日(即發育3天的小幼蟲)即可解剖得到完整的扇形精巢，其大小為830×488μm2，精巢小管為310×54μm2，第7日后精巢呈柱形，第10日，精巢體積迅速增大，其大小為7800×3200μm2，精巢小管為3750×140μm2。雄蜂精巢小管間是彼此獨立分開的，并非結合在一起。I期，蟲體內部組織結構致密，各器官微小、纖嫩，是內部形態最不易解剖和觀察的時期。

2.1.2 精 子發生與形成期(Ⅱ期)

從第11日的封蓋幼蟲起至第25日雄蜂出房止，計15天，為精 子發生與形成期，即Ⅱ期。此期，精巢初呈柱形，第20日后，呈前細后粗的錐形。可明顯見到精巢的腹側面有8處通過支氣管和微氣管與氣管系統的側縱干相連，并與膜質物一起對精巢起著支持和固定的作用。初期，精巢大小為8820×3740μm2，精巢小管為4400×165μm2，第16日時，精巢體積增至最大，為9100× 4700μm2，但是，精巢小管大小為6730×208μm2，并未生長到最大體積，第19日，精巢小管達到最大，為6950 ×225μm2，20日后，精巢縮水和逐漸成熟，體積逐漸縮小，第25日時，精巢大小縮為6020×3050μm2，小管縮至5650×173μm2。精巢小管在此期間，容易解剖、分離和計數。經測定，每只雄蜂一對精巢中含有265～406條精巢小管，平均363條。

雄蜂精巢小管的端部，僅在第11～19日時，可明顯觀察到端細胞與干母細胞聚集存在，此期，應為精 子發生期。育精囊是精巢小管中包含精母細胞的囊狀構造，它開始出現在第12日雄蜂的精巢小管中，其大小不一，平均直徑895μm(φ35～115μm)。雄蜂的育精囊可以分為生精育精囊(產生精 子)和輔助育精囊(不產生精 子)兩類，二者在大小、形態上無明顯規律和區別。第22日，雄蜂精巢小管的育精囊中可見到不規則排列的纖維態精于，第24日時，精 子頭部聚集在一起呈束狀，精 子束首尾相接成圓形裹藏于育精囊中，無活力。解離、分散出單個精 子，測得精 子長平均為230μm。雄蜂的每條精巢小管中含生精育精囊數量平均為286個(即286束精 子)。

2.1.3 精于轉移期(Ⅲ期）

雄蜂從第26日起至第32日止，計7天，為精 子轉移期，即班期。此期，精 子由精巢轉移至貯精囊，精巢形狀由錐形轉變為腎形，大小由5500×2900μm2收縮至2800×1600μm2以下，小管在第26日時大小為5800×158μm2，隨著精 子的轉移，小管壁逐漸萎縮，失去彈性和韌性，并與支氣管和微氣管緊密結合。生精育精囊在第26日時囊膜消失，精小管出口處開始有少量精 子轉移至貯精囊，第29日為精 子轉移的高峰期，80％精于在此時期轉移，第31日時，精 子轉移完全。精 子束在轉移至貯精囊以前精于是緊密結合在一起的，當進入貯精囊后才逐漸離散。經測定，第32日時，雄蜂貯精囊中的精于束長200～275μm，平均249μm，游離精 子最長測得305μm，平均為245μm。

2.1.4 精巢萎縮期(Ⅳ期)

從第33日起至雄蜂性成熟婚飛交尾止，計4天以上，為精巢萎縮期，即EF期。此期，精巢內已無精于存在，精巢喪失育精、貯精功能，整體大幅度萎縮，第36日，大小收縮至2620×750μm2，精小管萎縮成不規則的絲狀，與微氣管組織致密結合在一起，無法解剖、分離得到完整的小管結構。

2.2 粘液腺胚后生長發育的分期

根據粘液腺形態和粘液的產生與貯存，將粘液腺胚后的生長發育分為兩個時期，即粘液腺生長期和粘液產生與貯存期。

2.2.1 粘液腺生長期

雄蜂從第4日起至第18日止，計15天，為粘液腺的生長期。此期，粘液腺端部較細小，基部膨大近球形，腺體壁不斷增厚，腺體內僅見一狹窄縫隙，其中未見有粘液產生。蟲體在化蛹前的第14日時，首次解剖分離得到完整腺體，此時大小為1700×570μm2，第18日，增大至3050×910μm2，并且腺體端部稍膨大呈近球形。

2.2.2 粘液產生與貯存期

雄蜂從第19日起至性成熟婚飛交尾止，計18天以上，為粘液產生與貯存期。此期，腺體成熟，產生白色粘液，并貯存于其囊腔內。腺體由柱形逐漸生長轉變成囊狀香蕉形。大小由第19日的3270×875μm2逐漸增大至第29日最大的5050×1530μm2，隨后，腺體略有收縮，第36日，大小縮為4550×1330μm2。隨粘液生成和貯存量的增加，粘腺體壁逐漸由厚變薄，由第19日時最厚處410μm2減少至第36日時的170μm2。

2.3 貯精囊的形態變化

貯精囊為柱形囊狀，其形態在整個生長發育過程中沒有明顯的變化，只是個體的增大與囊體的成熟。第15日，首次解剖、分離得到完整的貯精囊，大小為1807×550μm2，精 子轉移前(第26日)大小為3460×665μm2，隨著精于的轉移和貯存，貯精囊體積迅速增大，第31日，大小達到4260×885μm2。隨著精于在貯精囊內進一步成熟，貯精囊體積略有收縮，第36日，大小為4010×780μm2。貯精囊在第18日時，表面可見少量微氣管分布，第25日時，貯精囊表面被縱橫交錯的氣管網絡所包被，為接受精 子的轉移和貯存做好了準備。

2.4 輸精管的形態變化

輸精管連結精巢與貯精囊，是精于轉運的通道。輸精管內壁呈明顯的左手螺旋槽式結構，這可能有利于精 子的運輸。雄蜂生長發育過程中，輸精管在形態、結構上沒有明顯的變化，第20日時長1850μm，直徑為165μm，緊密折疊扭曲包裹于精巢內側基部的膜內。

2.5 射 精管及陽莖體的形態變化

雄蜂射 精管初始態并非管狀，而是內部密實的長柱形，第13日，封蓋大幼蟲的射 精管人口處開通成管狀，其余末開通。隨后逐漸由入口端向出口端開通，第30日，雄蜂射 精管從前到后全部開通為管狀。射 精管體積在第24日時達到最大，長7800μm，入口端直徑310μm，而出口端直徑為470μm，近似喇叭狀，第36日，射 精管長度縮至7100μm，入口處直徑為300μm，而出口處直徑為430μm。

雄蜂陽莖體自胚胎發育結束后，其形態結構就已經確定了，隨著胚后的生長發育，陽莖體只是在體積上的增大和功能上的健全。第12日時，即可解剖得到形態完整的陽莖體了。第39日時，雄蜂的射 精管與球狀部結合處的一側出現一個明顯凹陷的縊痕，這一縊痕結構與雄蜂交尾和排精有關。

3 討論

3.1 雄蜂精巢胚后生長發育分為4個時期，即精巢生長期(Ⅰ期)、精于發生與形成期(Ⅱ期)、精 子轉移期(Ⅲ期)、精巢萎縮期(Ⅳ期)。

3.2 雄蜂的育精囊可以分為生精育精囊和輔助育精囊兩種。一個生精育精囊產生一束精 子，并且在精 子轉移之前生精育精囊囊體消失，釋放出精 子束；輔助育精囊不產生精于，它可能具有營養和保護生精育精囊、保持精巢小管形態、轉移精 子等作用。

3.3 一般，根據育精囊內生殖細胞發育情況，昆蟲的精巢小管從端部向基部分為4個區段：精原區、生長區、成熟區和轉化區。然而，雄蜂精巢小管內的分區并不明顯，很難找到劃分各區的界限，整個長形精巢小管內育精囊生殖細胞的發育幾乎是同步的，僅在精 子轉移期的基部出口處，活動的精 子比例明顯高于它處。

3.4 雄蜂左右兩個精巢的體積、精巢內部小管的數量、每只精巢小管中含有的育精囊數目以及育精囊內部組成精 子束的精于數量等均存在程度不同的差異性。雄蜂種性、營養、生態要素等對雄蜂生殖質量的影響，有待繼續深入研究。

3.5 根據粘液腺的形態和粘液的產生與貯存，將雄蜂粘液腺胚后的生長發育分為兩個時期，即粘液腺生長期和粘液產生與貯存期。

3.6 雄蜂貯精囊表面為縱橫交錯的氣管網絡所包被，這與蜂王受精囊外包被物非常相似，可能與精于貯存時環境溫度的調節、生理代謝的調節和氧氣的供給等有密切關系。

3.7 雄蜂輸精管緊密折疊扭曲包裹于精巢內側基部的膜內，其內壁呈明顯的左手螺旋槽式結構，這一結構的出現，可能有利于精 子的運輸。雄蜂精 子的轉移方式和機理，有待繼續研究。

3.8 雄蜂射 精管初始時并非管狀，隨著個體的生長發育，從前到后依次開通，在雄蜂性成熟(第36日)前5～6天，射 精管才完全開通為中空的管狀。這可能與精 液的保存和保證交尾質量有關系。雄蜂射 精管與球狀部結合處凹陷的縊痕結構有利于雄蜂陽莖外翻，便于交尾和排精。

引自《中國蜂業》2006，57（4）

薛運波 李志勇 王志吉林省養蜂科學研究所