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蜜蜂幼蟲信息素的識別

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社會性昆蟲識別幼蟲及其精確的性別、級型和發育階段的能力對工蜂照顧幼蟲是非常重要的。這種識別意味一些溫和信號的存在,特別是機械和化學信號,這些信號在螞蟻、黃蜂和蜜蜂中起最基本的作用。

通常認為社會性膜翅目昆蟲存在幼蟲信息素,但是到目前為止只識別了兩種。通過飼喂幼蟲、對巢房封蓋和幼蟲區域的熱調節使得蜜蜂對幼蟲照顧周全。將甘油三酸酪和甘油-1,2-二油酸-3-棕櫚酸酯成分加到人工王臺中,能吸引和引起工蜂團聚。巢房封蓋是一種族體行為,是由許多工蜂用蜂蠟將巢房頂部封住。我們通過大蜂螨檢測了幼蟲產生的化學信號。蜂螨為了繁殖,在4—5日齡幼蟲巢房封蓋前幾小時潛入巢房。我們已經從即將封蓋的雄蜂幼蟲分離出了10種脂肪酸酯。工蜂幼蟲也含有少量的這些化古物。這些物質中的其中3種,即甲基棕櫚酸酯(MP)、棕櫚酸乙酯(EP)及甲醛亞麻酸酯(MN),都起著吸引蜂螨的作用。因為這些化合物對寄生螨來說相當于激素,所以我們假定它們對蜜蜂來說起著與幼蟲照顧相關,特別是巢房封蓋方面的信息作用,并且也證實了這種猜想。

通過對同一日齡工蜂的局部應用研究了這些酯類對引發工蜂巢房封蓋行為的影響。在巢房封蓋前24h,將10種酯類按比例混和0.25μl,相當于150只幼蟲的用量,不加溶劑,直接用于幼蟲。工蜂封蓋含有處理過的幼蟲巢房要比對照組的迅速。

因此,這些物質運用在幼蟲上可能是由于1)直接作用于工蜂并引發封蓋行為,2)或者誘使能引起封蓋的幼蟲行為或生理的反應,3)或是阻止了一些抑制封蓋行為的化合物的擴散。為了驗證這些假設,我們用石蠟油對幼蟲進行處理,石蠟油化學性質不活潑,但與使用的酯類具有相似的黏性。用0.25μl石蠟油處理的幼蟲巢房封蓋比0.25μl石蠟油中加入10種酯類混和物(體積比)的巢房封蓋速度要慢。因此,是酯類的存在引發了封蓋行為,而不是阻止了幼蟲產生的一些抑制化合物的擴散。

因此,我們嘗試在沒有蜜蜂幼蟲時用幼蟲引誘劑誘使巢房封蓋。將含有10種酯類中的任意一種、10種酯的混和物(10E)或是3種吸引蜂螨的酯的混和物(MP,EP,MN)的不同石蠟油引誘劑,濃度從10-1到10-5(重量比),介紹到一群蜂中子脾區域的中心位置空巢房中。

對照組的引誘劑(不合酯類)和濃度為10-1及10-5時引誘劑均被工蜂移走。相反,在12h后,含引誘劑甲基酯濃度為10-2、10-3和10-4(重量比)的巢房有部分封蓋。這證實了每種化合物對工蜂封蓋行為有直接影響。36h后,含引誘劑甲基酯(不包括甲基硬脂酸酯)和10種酯混和物濃度為10-3的巢房數量增加,但是濃度在10-2和10-4的引誘劑差異不顯著。

引起封蓋的最佳酪類濃度是10-3。在這個濃度,引誘劑中酯的含量為0.05~0.1g,相當于30~60只幼蟲的用量。然而,在12h或36h的實驗中,這些酯只有部分釋放到引誘劑表面,大部分仍留在石蠟油中。

工蜂對濃度為10-4的甲基亞油酸酯(ML),甲基亞麻酸酯(MN),甲基油酸酯(MO)和3種吸引蜂螨的混和物(3A:甲基棕櫚酸酯,棕櫚酸乙酯,甲基甲麻酸酯)及10種酯類(10E)混和物的反應相當于3~6只幼蟲用量作為整體引誘劑的反應,工蜂對這些物質表現出高度敏感性。在相同濃度下,3A和10E所起的作用并不比由ML,MN,MO或MP所起的作用大。因此,這些甲基酯可以認為是幼蟲產生的信息混和物中單獨的有效成分,并引發工蜂的巢房封蓋行為。其它化合物,甲基硬脂酸酯(MS)、乙基亞油酸酯(EL)、乙基亞麻酸酯(EN)、乙基油酸酯(EO)、棕櫚酸乙酯(EP)所起的作用小,而硬脂酸乙酯沒有作用。

已經證實了這些化學信息在巢房封蓋行為中起作用,但不排除還有其它的信號,比如自然條件下的機械信號。需要指出的是兩種化合物,MP和MN可能同時作為蜜蜂的信息素和寄生螨的激素起作用。這些化合物由蜜蜂幼蟲釋放,先吸引蜂螨,再吸引工蜂對巢房進行封蓋。

 

(編譯自《Naturwissenschaften》77:334—336,1990.

作者:Yves Le Conte等)

引自《養蜂科技》2005(5)

顏偉王 張娟編

譯江西農業大學動物科學學院

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